生物膜流动镶嵌模型

【教材版本】

本节是人民教育出版社出版的高中生物必修一《分子与细胞》第4章--细胞的能量供应与利用 第二节的内容。

【设计理念】

本节课采用“提供资料→提出问题（要求）→做出假设（构建模型）→提供实验验证”的教学模式，通过“生物膜流动镶嵌模型”的构建及有关实验设计，体现学生“自主、探究、合作”的学习方式，感受科学家探索的历程和探索过程的艰辛，并且感受模型建构对于生物学习的帮助。

【教材分析】

1.知识结构分析

本节主要包括两大部分内容：1、科学家对细胞膜结构的探索历程。利用科学史教育素材，通过引导学生分析科学家们的实验和结论，加深对科学过程和方法的理解，明白科学发现是长期的过程；科学家的观点并不全是真理，还必须通过实践验证；科学学说并非一成不变，需要不断修正、发展和完善；科学发展与技术有很大的关系，技术的进步可以更好地促进科学的发展。2、生物膜的流动镶嵌模型的基本内容。在众多对细胞膜结构的假说中，细胞膜的流动镶嵌模型是目前人们普遍认同的，能较好地解释人们对细胞膜功能的认识，学生必须展开想象力，通过制作模型等，构建细胞膜的空间立体结构，理解和掌握生物膜的流动镶嵌模型的基本要点。

2.知识发生发展过程分析

本节以较多的篇幅介绍了对生物膜结构的探索历程，并安排了两个思考与讨论，让学生在认识细胞膜结构的同时，了解这些知识的来龙去脉，认识到可以通过现象的推理分析提出假说，假说仍然需要观察和实验来验证。随着实验技术的改进，不断发现新的实验证据，原有的观点还会不断受到质疑、修正和完善，并归纳总结出生物膜模型建构的基本方法。

3.知识学习意义分析

加深学生对科学的历史和本质的认识，特别是这些内容中所体现的结构和功能相适应的观点。实验技术的进步推动科学的进步等观点对于学生的情感态度与价值观领域的发展有重要价值。

【教学目标】

1.知识与技能

  ①简述生物膜的流动镶嵌模型的基本内容。理解生物膜的结构特点是具有一定的流动性（包括膜脂的流动性和膜蛋白的运动性），这种流动性对于活细胞的生命活动，有着十分重要的意义 ；

  ②举例说明生物膜具有的流动性的特点 ；

  ③通过分析科学家建立生物膜模型的过程阐述科学发展的一般规律 。

2.过程与方法

  ①通过分析科学家建立生物膜模型的过程，尝试提出问题、做出假设，理解假说的提出要有实验和观察的依据，需要严谨的推理和大胆的想象，并通过观察和实验进一步验证和完善 ；

  ②发挥空间想象能力，构建细胞膜的空间立体结构 。

③理解实验技术的进步所起的作用。

3.情感、态度与价值观

  ①使学生树立生物结构与功能相适应的生物学辨证观点 ；

  ②培养学生严谨的推理和大胆想象能力 ；

③认识到技术的发展在科学研究中的作用，尊重科学且用发展的观点看待科学、树立辨证的科学观 。

【重点难点】

1.教学重点

①科学家对生物膜结构的探索历程。 

②生物膜的流动镶嵌模型学说的基本内容。

2.教学难点

①对科学探究过程的分析，如何体现生物膜的结构与功能相统一； 

②生物膜的空间立体结构； 

③生物膜的流动性特点。 

【教学方法】

归纳探究法，自主、合作学习、模型建构法。

【教学过程】

环节1

教师：同学们，在前面我们制作真核细胞的三维结构模型中，遇到过用什么材料做细胞膜的问题，现在有三种材料：塑料袋、普通布和弹力布，你选用哪种材料呢？为什么？ 

学生：细胞膜很薄，是细胞这个生命系统的边界。 

学生：细胞膜是选择透过性膜，能够控制物质的进出，让一部分物质通过，其他物质不能通过。 

学生：植物细胞质壁分离和复原的实验告诉我们，细胞能够在一定范围内胀大和缩小，说明细胞膜具有一定的弹性。 

学生：塑料袋只能满足作为系统边界的要求，普通布能够满足系统的边界和让一部分物质透过这两项功能的要求，只有弹力布能够满足前面提到的三项功能的要求。 

教师：大家进行选择的依据是利用了细胞膜的功能，这体现了什么样的生物学思想呢？ 

学生：生物体结构和功能相适应的思想。 

教师：实际上，弹力布也并不能完全代替生物膜。要找到更好的材料，我们还需要对细胞膜的结构有更深的认识。

设计意图：通过简单的实验选材设问，创设情景，引入新课。

环节2

教师：人们对事物的认识是有一个过程的，科学家当年正是怀着对物质跨膜运输现象产生的疑问，开始了对生物膜结构的孜孜以求地探索，历经了一百多年时间，走过了一条曲折的道路，直到现在仍有许多科学家在继续深入研究。让我们一起重温一下这段历史，会让大家对科学过程和本质的理解有所启发。我想让大家穿过时空隧道，回到一百多年前，假想一下：如果你是当时的一位科学家，你会怎样去研究细胞膜的结构？（提示学生，引导他们明白限于当时的技术条件，还不能亲眼看到生物膜，无法想像它的结构是什么样的，通过什么办法进行第一步的探究呢？引导学生看教材后明白当时科学家是从生理功能入手来探究的，通过实验观察，科学家才有严谨的推理，提出膜是由脂质组成这一假说，提示学生作出科学探究过程中作出假设后的步骤是什么（通过实验来验证假设），从而进入下面的学习。 

学生：可以从现象入手，去进行推测。 

教师：这就是生物学研究上常用的一种科学方法——假说法。这也是我们今天探究生物膜的结构的一个重要的方法，下面，就让我们沿着科学家的足迹，和科学家一起来研究这个问题。 

问题（1）：探究细胞膜的组成成分是什么？ 

展示材料①：欧文顿的实验及其相关的图片

 时间：19世纪末  1895年 

人物：欧文顿（E. Overton） 

实验：用500多种化学物质对植物细胞的通透性进行过上万次的实验，发现细胞膜对不同物质的通透性是不一样的：凡可以溶于脂质的物质，比不能溶于脂质的物质更容易通过细胞膜进入细胞。 

教师：根据实验，你能提出什么假说？ 

学生：提出假说：膜是由脂质构成的。 

教师：在得出结论之后，还有没有必要对膜的成分进行提取、分离和鉴定呢？ 

学生：有必要，通过鉴定能更准确地说明问题。 

教师：那为什么一开始不直接对膜的成分进行提取、分离和鉴定呢？ 

学生：当时的技术不能实现。 

教师：这说明什么问题呢？ 

学生：这说明技术对科学研究的重要作用。 

教师：直至20世纪初，科学家才能第一次将细胞膜从哺乳动物红细胞中分离出来，化学分析表明，膜的主要成分的确是磷脂和蛋白质。从而以实验说明了欧文顿的假说是成立的。也就是说假说是在实验与观察的基础上提出来的，同时又需要更进一步的实验来证明。 

 问题（2）：探究这些物质是如何组成膜的？ 

出示资料②：1917年欧文·朗缪尔将提取的膜质铺展在水盘的水面上，发现脂在水面上形成一薄层，单脂层亲水的头朝向水面，疏水的尾背离水面。于是他提出：磷脂分子是一种由甘油、脂肪酸和磷酸所组成的分子，结构既有疏水基团（尾部），又有亲水基团（头部）。因为磷脂分子的“头部”亲水，所以在水—空气界面上磷脂分子是“头部”向下与水面接触，尾部则朝向空气一面。这样磷脂分子可以在空气和水的界面上展开为一层。 

教师：大家分组讨论，利用手中的磷脂分子模型摆出下面两种情况下磷脂的分布情况①在空气-水界面上②完全浸没在水中 

学生：小组代表上黑板演示 

展示材料③：戈特 和格伦德对血影的研究 

时间：1925年 

人物：荷兰科学家Gorter和Grendel 

实验：两位科学分离纯化了红细胞，从一定数量的红细胞中抽提脂类，按Langmuir的方法进行展层，并比较展层后的脂单层的面积和根据体积所推算的总面积，发现提取的脂铺展后所测的面积同实际测量的红细胞的表面积之比为（1.8～2.2）∶1，约为两倍。

 教师：假如你是当时的科学家，当你做实验时发现单分子的磷脂分子正好是红细胞的两倍时，大胆地展开你的想象力，你能做出什么假说？ 

学生：细胞膜中的磷脂是两层的。 

教师：那这两层磷脂分子在细胞中又是怎样排布的呢？再分小组讨论、利用你手中的模型摆出来吧。 

学生：分组讨论，共可有六种排布方式，并提出细胞膜应两面都处于水环境中，所以讨论得到正确的排布方式。 

问题（3）：那蛋白质和磷脂的位置关系又是如何的呢？ 

展示材料④：罗伯特森的单位膜模型 

时间：1959年 

人物：J. D. Robertson罗伯特森 

实验：用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗—明—暗三层结构，厚约7.5 nm，它由厚约3.5 nm的双层脂质分子和内外表面各为厚约2 nm的蛋白质构成。 

提出假说：连续的脂质双分子层组成膜的主体，磷脂的非极性端朝向膜内侧，极性端朝向膜外两侧，蛋白质以单层肽链的厚度，通过静电作用与磷脂极性端相结合，从而形成蛋白质—磷脂—蛋白质的三层结构，称之为单位膜。他提出真核细胞与原核细胞具有相同的膜结构。单位膜模型的主要不足在于：把生物膜的结构描述成静止的、不变的，这显然与膜功能的多样性相矛盾。 

单位膜结构模型继承了前人的有关结论，又成功地利用了先进的电子显微镜的观察结果作为证据。但是他将生物膜描述为静态的刚性的结构，这一点很快又被新的技术手段下的实验所否定。 

问题（4）：有什么证据证明细胞膜中的物质不是静态的呢？ 

教师放映变形虫的变形运动、白细胞吞噬病原体、细胞分裂的动画，让学生从感性上认识膜不是刚性结构。展示材料⑤：荧光标记小鼠细胞和人细胞融合实验 

时间：1970年 

人物：Larry Frye等 

实验：将人和鼠的细胞膜用不同荧光抗体标记后，让两种细胞融合，杂种细胞一半发红色荧光、另一半发绿色荧光，放置一段时间后发现两种荧光抗体均匀分布。 

提出假说：细胞膜具有流动性。 

 教师：很好，在继承前人的结论基础上，结合新的观察和实验证据，又有科学家提出一些关于生物膜的分子结构模型。其中1972年桑格（S. J. Singer）和尼克森（G. Nicolson）提出的流动镶嵌模型为大多数人所接受。  

设计意图：学习流动镶嵌模型的创立过程和内容。

环节2

教师：好，学到这里，纵观整个人们对建立生物膜模型的探索过程，我们有些话题想让大家思考讨论。生物膜的流动镶嵌模型是不是就完美无缺了呢？请说说你的看法。 

学生：生物膜的流动镶嵌模型不可能完美无缺。人类对自然界的认识永无止境，随着实验技术的不断创新和改进，对膜的研究将更加细致入微，对膜结构的进一步认识将能更完善地解释细胞膜的各种功能，不断完善和发展流动镶嵌模型。 

的确，流动镶嵌模型是目前人们普遍认同的，但它无法完美地回答生物膜的所有功能。所以后来不断提出一些新的模型，如Wallach于1975年提出晶格镶嵌模型；Jain和White于1977年提出板块镶嵌模型等，迄今为止，已提出的生物膜结构模型达几十种之多，生物膜的结构模型虽然有很多种，但被广泛接受的结构模型基本内容是趋向一致的。其要点和特点基本相同，主要包括膜的分子组成和结构特征。 

教师：纵观整个人们对建立生物膜模型的探索过程，你能谈谈实验技术的进步起到怎样的作用？ 

学生：在建立生物膜模型的过程中，实验技术的进步起到了关键性的推动作用。如血影的制取和化学成分的鉴定技术使人们认识膜的化学组成；电子显微镜的诞生使人们终于看到了膜的存在；冰冻蚀刻技术和扫描电子显微镜技术使人们认识到膜的内外两侧并不对称；荧光标记小鼠细胞与人细胞的融合实验又证明了膜的流动性等。没有这些技术的支持，人类的认识便不能发展。 

教师：分析生物膜模型的建立过程中，结构与功能相适应是如何得到体现的？  

学生：在建立生物膜模型的过程中，结构与功能相适应的观点始终引导人们不断实践、认识，再实践、再认识；使人类一步步接近生物膜结构的真相。例如，不同生物膜的功能是有差异的。在生命系统中，一般来说，功能的不同常伴随着结构的差异，而早期的生物膜模型假定所有的生物膜都是相同的，这显然与不同部位的生物膜功能不完全相同是矛盾的。还有，不同膜的厚度也不完全一样。由此促进学者们重新研究脂质和蛋白质相互作用的问题。一些学者使用了更加先进的技术，运用红外光谱等技术证明，膜蛋白主要为球形结构。冰冻蚀刻电镜技术又证明，脂双层中分布有蛋白质颗粒，这样又发展了生物膜模型。生物膜中存在不同种类的蛋白质，以及蛋白质在生物膜中的不同分布情况，恰能较好地解释不同结构的生物膜具有不同的生理功能。 

教师：分析生物膜模型的建立过程，你受到什么启示？ 

学生：科学研究是要在实验和观察的基础上，通过严谨的推理和大胆的想象，提出假说，再通过实验进一步地验证假说。 

学生：科学研究依赖于技术的进步，技术进步了，可以得到更多新的实验数据。 

学生：科学发现的过程是一个长期的过程，涉及到许多科学家的辛勤工作。 

学生：科学发现的过程不是一帆风顺的，往往是在继承的基础上不断验证、修正和完善发展的。 

学生：科学家的观点并不全是真理，还必须通过实践验证；科学学说不是一成不变的，需要不断完善。 

教师：那流动镶嵌模型的具体内容是如何的呢？ 

（1）磷脂双分子层是生物膜的基本支架。其中磷脂分子的亲水性头部朝向两侧，疏水性的尾部相对朝向内侧。 

（2）蛋白质分子有的镶嵌在磷脂双分子层表面，有的部分或全部嵌入磷脂双分子层中，有的横跨整个磷脂双分子层。这里体现了膜结构内外的不对称性。

（3）在细胞膜的外侧，有一层由细胞膜上的蛋白质与糖类结构合形成的糖蛋白，叫做糖被。糖被与细胞识别、细胞间的信息交流有密切联系。 

（4）磷脂分子是可以运动的，具有流动性。大多数的蛋白质也是可以运动的，也体现了膜的流动性。 

设计意图：按照“问题探讨”→体验“生物膜结构的探索历程”→阐述“流动镶嵌模型的基本内容”程序进行教学。